發(fā)展簡(jiǎn)史

動(dòng)物中的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象早就為人們所認(rèn)識(shí)并加以利用。18世紀(jì)中期，開(kāi)始發(fā)現(xiàn)植物中也有雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。德國(guó)J.G.科爾羅伊特在1761～1766年間進(jìn)行煙草雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)獲得了豐產(chǎn)、早熟和優(yōu)質(zhì)的雜種，從而提出利用雜種一代的可能性。達(dá)爾文于1876年發(fā)表的《植物界異花受精與自花受精的效果》一書(shū)中，提出了“異花受精一般對(duì)后代是有益的。而自花受精時(shí)常對(duì)后代是有害的”論斷。W.J.比爾于1862年起研究玉米雜交效應(yīng)，強(qiáng)調(diào)花粉來(lái)源對(duì)玉米改良的作用，并指出可將品種間雜交種一代用于生產(chǎn)。G.H.沙爾于1908年最先報(bào)道了玉米自交系間雜種一代的增產(chǎn)效果，提出可先選育最好的自交系以生產(chǎn)雜交種。從1920年開(kāi)始，玉米雙交種、單交種、三交種的育種相繼直接用于生產(chǎn)，從而廣泛推動(dòng)了其他作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用。60年代以后，雌雄同花作物中雄性不育系、保持系和恢復(fù)系“三系”配套研究的成功，為雜種優(yōu)勢(shì)的利用開(kāi)辟了廣闊前景。自交不親和性的研究也為配制雜交種帶來(lái)了方便?，F(xiàn)在，高粱、水稻、甜菜、向日葵、番茄、蘿卜、甘藍(lán)、大白菜等作物都能大量生產(chǎn)雜交種子供生產(chǎn)利用；小麥也開(kāi)始利用化學(xué)殺雄劑配制雜交種在市場(chǎng)上銷(xiāo)售。利用雜種優(yōu)勢(shì)改良果樹(shù)、林木、藥用植物和觀賞植物的品種，都取得重要成果。

在中國(guó)，作物雜種優(yōu)勢(shì)的利用也是從玉米開(kāi)始的。雜交高粱和雜交水稻也已在全國(guó)大面積推廣，增產(chǎn)效果突出。

優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

無(wú)論動(dòng)物或植物，自花授粉或異花授粉植物，除親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的類(lèi)型外，雜種一代一般都有不同程度的優(yōu)勢(shì)。主要表現(xiàn)在比其親本生長(zhǎng)旺盛、富有活力、抗病蟲(chóng)和不良環(huán)境條件的能力強(qiáng)、適應(yīng)性好，因而產(chǎn)量較高。由于雜種具有細(xì)胞分裂快、活性強(qiáng)、生物代謝效率高等特點(diǎn)，它在形態(tài)、生態(tài)、器官、組織、生理、生化等一系列性狀指標(biāo)上都較優(yōu)越。但優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的程度常因不同物種、不同雜交組合和不同性狀而異。相對(duì)而言，自花授粉作物的優(yōu)勢(shì)不如異花授粉作物；異花授粉作物中，品種間雜交的優(yōu)勢(shì)又不如自交系間雜交。遺傳差異大、生態(tài)類(lèi)型不同的雜交組合優(yōu)勢(shì)大。地理上遠(yuǎn)距離的雜交組合也常會(huì)出現(xiàn)明顯優(yōu)勢(shì)。同一雜交組合，不同性狀的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)也不相同。一般來(lái)說(shuō)，產(chǎn)量是衡量?jī)?yōu)勢(shì)大小的最好指標(biāo)。如玉米單交種一代一般可比普通開(kāi)放傳粉的品種增產(chǎn)20～30%。高粱雜交種一般增產(chǎn)30%左右，水稻雜交種增產(chǎn)10～30%。70年代中國(guó)在白菜、甘藍(lán)、蘿卜、茄子、番茄、甜（辣）椒、黃瓜、洋蔥等十幾種蔬菜作物上利用雜種優(yōu)勢(shì)，一般增產(chǎn)20%以上。

優(yōu)勢(shì)的利用

利用方法雜種優(yōu)勢(shì)的利用目標(biāo)因作物種類(lèi)和育種任務(wù)而異，如提高糧油作物子粒的產(chǎn)量和品質(zhì)，增進(jìn)蔬菜作物營(yíng)養(yǎng)體的產(chǎn)量和品質(zhì)，提早或延遲熟期以滿足市場(chǎng)需要及適應(yīng)貯藏、保鮮、加工等收獲后的要求等。提高對(duì)抗病蟲(chóng)害等的抗逆能力以保證其穩(wěn)產(chǎn)性，則是普遍的要求。

利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)所遵循的親本選配原則與常規(guī)雜交育種相同（見(jiàn)作物雜交育種）,但須特別注意兩點(diǎn)：一是選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良組合。要求兩親的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、性狀差異較大、優(yōu)缺點(diǎn)互相彌補(bǔ)、配合力好、純度高。二是雜交簡(jiǎn)便、制種成本低。這要求兩親的開(kāi)花期盡可能相近，并以豐產(chǎn)性較好的為母本，花粉量大的作父本，以利制種。利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法因作物的傳粉方式、繁殖方法和遺傳特點(diǎn)不同而有區(qū)別。

異花授粉作物其群體遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，基因型眾多，同一個(gè)體在遺傳上也是雜合的。因此首先要通過(guò)多代的人工選株自交，同時(shí)測(cè)定其配合力，選育出高度純合的優(yōu)良自交系，再組配成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交種。大體步驟是：①?gòu)脑加N群體（包括農(nóng)家品種、綜合群體、經(jīng)輪回選擇改良的群體以及單交種、雙交種等）中選擇優(yōu)良單株；②連續(xù)進(jìn)行幾代自交和選擇，培育出性狀整齊的優(yōu)良自交系；③在自交的同時(shí)進(jìn)行測(cè)交，從中選擇配合力好的自交系彼此雜交；④經(jīng)產(chǎn)量比較試驗(yàn)，選出經(jīng)濟(jì)價(jià)值大的組合供生產(chǎn)利用。

自交系間雜交種按參與雜交的親本數(shù)目和組配方式分為單交種（自交系×自交系）、三交種（單交種×自交系）、雙交種（單交種×單交種）、頂交種（自交系×品種）和綜合品種(若干自交系或雜交種種子混合，令其相互自由傳粉)。單交種性狀整齊一致，優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，增產(chǎn)效果好；但制種產(chǎn)量偏低，種子成本較高。頂交種通常是選用當(dāng)?shù)氐膬?yōu)良品種作為親本之一，容易適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件；但產(chǎn)量不及自交系間雜交種高。三交種是在高產(chǎn)的單交種基礎(chǔ)上配成的，制種產(chǎn)量高；但手續(xù)繁復(fù)。雙交種的遺傳基礎(chǔ)比單交種廣泛，適應(yīng)性較好，制種產(chǎn)量高，種子成本低；但產(chǎn)量和整齊度不及單交種，而且制種時(shí)需要7個(gè)隔離區(qū)，手續(xù)復(fù)雜。綜合品種的遺傳基礎(chǔ)更廣泛，適應(yīng)性廣，雜種優(yōu)勢(shì)比較穩(wěn)定，制種程序簡(jiǎn)單，一次制種可連續(xù)種植幾年；但整齊度較差，增產(chǎn)效果不及單交、三交和雙交種。玉米自交系和雜交種的選育程序。單交雙交種的配制方法。

常異花授粉作物如高粱、棉花等，其花器構(gòu)造、繁殖方式和遺傳特點(diǎn)基本與自花授粉作物相似，但天然異交率略高，而人工自交對(duì)后代并無(wú)不良影響。其雜種優(yōu)勢(shì)利用方式，基本與自花授粉作物相同。如高粱可利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系作母本，與育性恢復(fù)力強(qiáng)的恢復(fù)系雜交，配制強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的優(yōu)良雜交種用于生產(chǎn)。

自花授粉作物品種群體內(nèi)個(gè)體間的基因型基本一致，其個(gè)體一般也是純合的。由兩個(gè)純系品種雜交得到的雜種一代比較整齊。雜種優(yōu)勢(shì)的利用是通過(guò)品種間雜交，特別注意選配優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的組合。由于這類(lèi)作物雌雄同花，花器小，繁殖系數(shù)低，人工去雄較費(fèi)工，所以利用雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵在于解決去雄問(wèn)題。

無(wú)性繁殖作物大多數(shù)無(wú)性繁殖作物在一定條件下也能進(jìn)行有性繁殖。這類(lèi)作物（如甘薯、馬鈴薯進(jìn)行有性雜交后，雜種一代可通過(guò)無(wú)性繁殖方法，使其優(yōu)勢(shì)繼續(xù)保持下去，免除年年制種的麻煩。但其原始品種群體遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，所有的個(gè)體都是雜合的，有性雜交時(shí)雜種一代就會(huì)出現(xiàn)性狀分離。所以要在雜交后代中進(jìn)行單株選擇，篩選出優(yōu)良無(wú)性系繁殖利用；或以優(yōu)良無(wú)性系配成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，再用無(wú)性繁殖加以利用。

去雄途徑利用雜種優(yōu)勢(shì)，需要年年配制雜交一代種子。為解決制種中母本去雄問(wèn)題，針對(duì)各類(lèi)作物的特點(diǎn)，可分別采用以下幾種方法。

人工去雄雌雄異花作物如玉米、黃瓜等，繁殖系數(shù)高的作物如煙草、番茄等，花器較大去雄方便的作物如棉花等，均可用人工去雄。

化學(xué)殺雄選用某些有選擇性的化學(xué)殺雄劑，在一定的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期噴灑于母體上，殺傷或抑制雄性器官的發(fā)育而不妨礙雌蕊的正常功能，以達(dá)到去雄目的，已在小麥、棉花等作物上應(yīng)用。

標(biāo)記性狀的利用利用某種顯性或隱性性狀作標(biāo)記，以具有顯性性狀的材料作父本，進(jìn)行不去雄授粉，根據(jù)雜種一代的標(biāo)記性狀區(qū)別真假雜種，間苗時(shí)拔除假雜種?？捎米鳂?biāo)志性狀的有水稻的紫色葉枕，棉花的“芽黃”、紅葉等。

自交不親和性的利用十字花科植物如大白菜、甘藍(lán)、蘿卜、白菜型油菜的一些品系，雌雄蕊正常，能散粉、受精；但自交或系內(nèi)株間傳粉均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)極少。利用優(yōu)良自交不親和系作母本，選擇適當(dāng)父本進(jìn)行雜交，配制兩系雜種，已應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)。

細(xì)胞核雄性不育性的利用油菜、棉花等可利用隱性單基因控制的核不育系和恢復(fù)系配制雜種種子。不育系則一系兩用，以其中的可育株給不育株授粉，下一代可保持半數(shù)植株具雄性不育性。為此，制種區(qū)的母本和大田種植的雜交種，都要根據(jù)形態(tài)特點(diǎn)分別拔除可育株和假雜種。

細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的利用即雄性不育系、保持系和恢復(fù)系三系配套，以不育系作母本，保持系作父本，繁殖不育系；進(jìn)而利用不育系作母本，恢復(fù)系作父本，配制雜交種子。這已廣泛應(yīng)用于玉米、高粱、水稻、甜菜、向日葵、洋蔥、番茄等作物上，效果良好。

配合力測(cè)定自交系間雜交在親本選配上要考慮配合力，即自交系(或品種)與另外的自交系（或品種）雜交后雜種一代的產(chǎn)量表現(xiàn)情況。配合力可分為一般配合力和特殊配合力兩種。前者是一個(gè)親本與一系列親本所產(chǎn)生的雜交組合中，對(duì)某一性狀表現(xiàn)的平均效應(yīng)；而后者是指一個(gè)親本在與另一親本所產(chǎn)生雜交組合的性狀表現(xiàn)中，偏離兩親本平均效應(yīng)的特殊效應(yīng)。不論是異花還是自花授粉作物，在決定雜種一代的綜合表現(xiàn)上，一般配合力是主要的，特殊配合力大都是在一般配合力的基礎(chǔ)上發(fā)揮作用。由于自交系或品種配合力的高低與植株外部形態(tài)無(wú)明顯相關(guān)，只有通過(guò)測(cè)交及測(cè)交種產(chǎn)量比較進(jìn)行配合力測(cè)定。常規(guī)的做法是把一群新選育的自交系與一個(gè)遺傳基礎(chǔ)比較廣泛的品種交配，下一年根據(jù)雜種一代表現(xiàn)的優(yōu)劣衡量其配合力的強(qiáng)弱，即測(cè)定一般配合力。下一步再用少數(shù)一般配合力好的自交系相互交配，選擇其中最優(yōu)的組合，即是對(duì)特殊配合力的測(cè)定。測(cè)定配合力在自交的早代或晚代，各有利弊，可靈活運(yùn)用。中國(guó)多采用配合力測(cè)定和選配雜交組合結(jié)合進(jìn)行的方法，以縮短育種年限。

輪回選擇選育自交系是異花授粉作物（特別是玉米）利用雜種優(yōu)勢(shì)的基本環(huán)節(jié)，其成效主要取決于選用的基礎(chǔ)材料農(nóng)藝性狀是否優(yōu)越，遺傳變異是否豐富。常規(guī)的系譜法是在一個(gè)隨機(jī)交配的群體內(nèi)進(jìn)行選株，經(jīng)過(guò)連續(xù)多次的自交與選擇，育成一些自交系。由于原始植株在遺傳組成上本有局限性，再加連續(xù)多次自交，其基因型迅速趨于純合，從而大大限制了有利基因的重組。這樣育成的自交系遺傳基礎(chǔ)狹窄、貧乏，不可能將許多優(yōu)良基因集中在一起。而輪回選擇法則先按育種目標(biāo)從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)良單株進(jìn)行自交和配合力測(cè)定，然后根據(jù)測(cè)定結(jié)果將中選的優(yōu)株彼此互交，形成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)更加豐富的優(yōu)良新群體，這是一個(gè)輪回周期。通過(guò)多次輪回選擇，群體內(nèi)優(yōu)良基因的頻率不斷提高，從這樣的群體中分離出優(yōu)良基因型的可能性就較大。其原因在于通過(guò)互交可打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因重組的機(jī)會(huì)。同時(shí)這種作法變嚴(yán)格的近親繁殖為適度的近親繁殖，延緩純合進(jìn)程，有利于積聚優(yōu)良基因在一個(gè)個(gè)體上。輪回選擇的次數(shù)因材料、目標(biāo)和遺傳進(jìn)度而定（見(jiàn)數(shù)量性狀遺傳）。在每一輪的選擇過(guò)程中，如發(fā)現(xiàn)有符合要求的優(yōu)良單株，都可經(jīng)自交純合后成為一個(gè)自交系。經(jīng)過(guò)改良的育種群體除供選育自交系外，也可直接用于生產(chǎn)。

輪回選擇的方法多樣。最簡(jiǎn)單的是不經(jīng)配合力測(cè)定，只憑目測(cè)選株進(jìn)行互交組成新群體，稱為表型輪回選擇，其效果較差，一般在玉米上不用此法。互交方式可分為：①半姐妹交。即一母多父或一父多母的交配，它們之間是半姐妹關(guān)系；②姐妹交。即同一群體內(nèi)姐妹植株間的成對(duì)交配，所以又有半姐妹家系輪回選擇和全姐妹家系輪回選擇之別。前者測(cè)交時(shí)用雜合的群體或品種作為測(cè)驗(yàn)種，主要是改良其一般配合力，因而是一般配合力輪回選擇；后者是根據(jù)成對(duì)雜交的雜種一代表現(xiàn)，重新組成新群體，其主要作用在于改進(jìn)特殊配合力，因而也稱特殊配合力輪回選擇。如同時(shí)利用兩個(gè)基礎(chǔ)群體進(jìn)行互相改良，取長(zhǎng)補(bǔ)短，則有相互（半姐妹）輪回選擇和相互全姐妹輪回選擇兩種作法。前者可兼顧一般配合力和特殊配合力的改良；后者則側(cè)重在特殊配合力的提高。此外，還因一輪中中選植株自交次數(shù)的不同分為S1家系輪回選擇和S2家系輪回選擇等。

雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的主要趨向是：①繼續(xù)探討強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的選配規(guī)律；②尋求更簡(jiǎn)便有效的去雄機(jī)制，并改進(jìn)制種技術(shù)；③利用單倍體培養(yǎng)和染色體加倍技術(shù)，加快自交系的選育進(jìn)程；④培育由遺傳控制的完全（或接近完全）無(wú)融合生殖系或利用其他機(jī)理固定雜種優(yōu)勢(shì)等。