蚜蟲 蚜蟲(英文名:Aphid),是球蚜總科(Adelgoidea)和蚜總科(Aphidoidea)昆蟲的統(tǒng)稱,又稱膩蟲、密蟲,隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱半翅目,包括球蚜科、根瘤蚜科、纊蚜科、平翅綿蚜科、扁蚜科、癭綿蚜科、群蚜科、毛管蚜科、斑蚜科、毛蚜科、大蚜科、短痣蚜科和蚜科。 蚜蟲體長(zhǎng)0.5~7.5mm,大多在1.0~4.0mm,橢圓形、較柔軟,分為有翅蚜和無(wú)翅蚜。體色一般為綠色、黃綠色或黃色,觸角3~6節(jié),足3對(duì)。腹部由9節(jié)組成,且大多擁有腹管。
基本信息
科學(xué)分類
門
節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)
科
蚜總科(Aphidoidea)與
球蚜總科(Aphidoidea)
主要特征
蚜蟲廣泛分布于世界各地,多見于北半球的溫帶和亞熱帶地區(qū),南半球和熱帶地區(qū)分布較少。 一般棲息在溫度范圍15~25攝氏度之間,相對(duì)濕度在75%以下的各種植被環(huán)境。 常見于各類針葉樹、闊葉樹、草本植物以及少數(shù)的蕨類植物等。
蚜蟲通常在植物的嫩葉、嫩芽等部位通過刺吸式口器吸取植物的汁液為食。受害的植株通常會(huì)出現(xiàn)葉斑、發(fā)黃、發(fā)育不良、卷葉等癥狀,嚴(yán)重時(shí)可出現(xiàn)植株枯萎或死亡,從而導(dǎo)致作物的產(chǎn)量和品質(zhì)降低。 可通過加強(qiáng)田間管理、及時(shí)清除枯枝落葉,或引入食蚜蠅、草蛉、 瓢蟲 、蚜繭蜂等天敵等方式減少蚜蟲數(shù)量,也可選用菊酯類、氨基甲酸酯類等化學(xué)藥劑來殺滅蚜蟲,以達(dá)到防治蚜蟲的目的。
分類與物種演化
分類 蚜蟲類昆蟲包括 球蚜總科(Adelgoidea) 和蚜總科(Aphidoidea) ,隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda) 六足亞門 (Hexapoda)昆蟲綱( insecta )有翅亞綱(Pterygota)半翅目(Hemiptera) 胸喙亞目 (Sternorrhyncha)。1758年,Linnaeus首次在《自然系統(tǒng)》中建立了蚜屬Aphis ,目前全世界已知蚜蟲類昆蟲500多屬近5000余種。 對(duì)于蚜蟲的高等階元的分類系統(tǒng),不同學(xué)者存在著不同的看法。主要分為兩類,一類是 張廣學(xué) 和鐘鐵森的2總科13科分類系統(tǒng)(1983)。其中,2總科分別為球蚜總科(Adelgoidea)和蚜總科(Aphidoidea)。球蚜總科下包括 球蚜科 (Adelgoidea)和 根瘤蚜科 (Phylloxeridae),蚜總科下包括纊蚜科(Mindaridae)、平翅綿蚜科(Phyloeomyzidae)、 扁蚜科 (Hormaphididae)、癭綿蚜科(Pemphigidae)、群蚜科(Thelaxidae)、毛管蚜科(Greenideidae)、斑蚜科(Drepanosiphidae)、毛蚜科(Chaitophoridae)、大蚜科(Lachnidae)、短痣蚜科(Anoeciidae)和蚜科(Aphididae)。根據(jù)該分類系統(tǒng),認(rèn)為扁蚜科與癭綿蚜科、短痣蚜科與大蚜科、毛蚜科與蚜科分別為姊妹群,毛管蚜科、斑蚜科、短痣蚜科、大蚜科、毛蚜科、蚜科間有較近的親緣關(guān)系并共同組成蚜蟲類中一個(gè)較進(jìn)化的單系群,球蚜科、根瘤蚜科為最原始的類群。 另一類是由Remaudière(1997)等人提出的3科25亞科系統(tǒng)。其中,3科分別為根瘤蚜科(Phylloxeridae)、球蚜科(Adelgidae)和蚜科(Aphididae),以及25亞科,分別為癭綿蚜亞科(Pemphiginae)、纊蚜亞科(Mindarinae)、扁蚜亞科(Hormaphidinae)、塔葉蚜亞科(Tamaliinae)、新葉蚜亞科(Neophyllaphidinae)、平翅棉蚜亞科(Phloeomyzinae)、蜥蜴斑蚜亞科(Lizeriinae)、毛管蚜亞科(Greenideinae)、短痣蚜亞科(Anoeciinae)、群蚜亞科(Thelaxinae)、根瘤蚜亞科(Phylloxerinae)、跳蚜亞科(Saltusaphidinae)、粗腿蚜亞科(Macropodaphidinae)、鐮管蚜亞科(Drepanosiphidinae)、以色列蚜亞科(Israelaphidinae)、毛蚜亞科(Chaitophorinae)、大蚜亞科(Lachininae)、粉毛蚜亞科(Pterocommatinae)、擬毛蚜亞科(Parachaitophorinae)、蚜亞科(Aphidinae)、翅斑蚜亞科(Pterasthemiinae)、內(nèi)烏肯蚜亞科(Neuquenaphidinae)、臺(tái)斑蚜亞科(Taiwanaphidinae)、角斑蚜亞科(Myzocallidinae)以及葉蚜亞科(Phyllaphidinae)。
演化歷史 目前出土的蚜蟲化石最早可追溯至三疊紀(jì),但一般認(rèn)為蚜蟲起源于二疊紀(jì),該學(xué)說由Mordvilko(1928,1934)提出。他認(rèn)為蚜蟲的祖型是二疊紀(jì)時(shí)期具有兩性、卵生、有翅特征的古革蟬科(Archescytinidae)。約在中生代,蚜蟲出現(xiàn)了孤雌卵生、孤雌胎生、無(wú)翅型等多型現(xiàn)象。 大多數(shù)化石蚜蟲類群在白堊紀(jì)-第三紀(jì)界線期間滅絕?,F(xiàn)代蚜蟲出現(xiàn)于白堊紀(jì)早期,最初在北半球的木本植物上進(jìn)化,并且發(fā)散于中新世。
分布棲息
分布范圍 蚜蟲為世界廣布類群,主要分布在北半球的溫帶和亞熱帶地區(qū),南半球和熱帶地區(qū)分布較少。中國(guó)各省份皆有發(fā)生,危害程度根據(jù)地形以及氣候條件不同而有所差異,多發(fā)于東北地區(qū)的遼寧,華北地區(qū)的河北、北京,西北地區(qū)的甘肅、新疆,西南地區(qū)的云南,華東地區(qū)的臺(tái)灣等省區(qū)。 按類群的分布來看,根瘤蚜科、蚜科、毛蚜科、大蚜科 、群蚜科主要分布于 歐亞大陸 及北美等地。 短痣蚜科除了分布在歐亞大陸、北美之外,通常還分布在澳洲大陸。 扁蚜科、毛管蚜科則大多分布于東南亞 。
棲息環(huán)境 蚜蟲適應(yīng)于溫度不太高而濕度稍高的環(huán)境,根據(jù)蚜蟲種類不同,所需要的溫度及濕度范圍也存在著差異。一般來說,蚜蟲適用于溫度范圍在15-25攝氏度之間,相對(duì)濕度在75%以下的環(huán)境。 常棲息在植物的根、莖、葉、花、果實(shí)等部位,冬季時(shí)通常以卵的形態(tài)在枝梢、芽腋和樹皮裂縫等處越冬。 根據(jù)不同的種類,棲息的環(huán)境也有所不同。一般來說,球蚜科通常寄生于針葉林;根瘤蚜科、癭綿蚜科、平翅綿蚜科、群蚜科、毛管蚜科寄生在闊葉樹上;扁蚜科寄生于單子葉植物及闊葉樹;纊蚜科寄生在針葉樹上;短痣蚜科寄生在闊葉樹及禾本科植物上;大蚜科寄生于闊葉樹、次生性針葉林及草本植物;斑蚜科寄生于單子葉植物、闊葉樹和草本植物;毛蚜科寄生在闊葉樹、單子葉草本植物上;蚜科寄生在闊葉樹、草本植物和少數(shù)蕨類上。
形態(tài)特征 蚜蟲分為有翅蚜和無(wú)翅蚜兩種,體長(zhǎng)一般為0.5~7.5mm,大多在1.0~4.0mm之間,多數(shù)呈橢圓形,也有部分種類呈紡錘形或扁橢圓形,體色多為綠色、黃綠色或黃色,也有黃白色、褐色及黑色,其顏色根據(jù)種類、寄主、齡期等不同而有所差別。 某些種類的蚜蟲體表還覆蓋有蠟粉或蠟絲。 蚜蟲具有由多個(gè)小眼面構(gòu)成的復(fù)眼,其外側(cè)大多具有眼瘤。觸角由3~6節(jié)組成,上面分布有感覺圈,且基部有向內(nèi)或向外突起的額瘤,頭頂中央為中額。喙通常為4節(jié),圓筒形,有槽,內(nèi)含上顎和下顎各一對(duì)。 胸部分為前、中、后三個(gè)部分。無(wú)翅蚜胸部背板通常不完整,有中縫,并且胸節(jié)腹板向內(nèi)突起形成中胸腹叉(岔)。有翅蚜的中胸背板十分發(fā)達(dá),擁有四片胸葉,一般兩側(cè)葉大,前葉小,后葉小于前葉且呈三角形。除此之外,有翅蚜還具有2對(duì)翅,前翅大,后翅小,位于中、后胸,一般透明或帶有斑紋。翅上的翅脈通常為鑒別蚜蟲種類的重要依據(jù)。足通常由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、股節(jié)、脛節(jié)及跗節(jié)組成。每個(gè)胸節(jié)各一對(duì),共三對(duì),形狀及長(zhǎng)度因蚜蟲種類而異。跗節(jié)端部有2個(gè)爪,某些種類一爪退化或消失,而在兵蚜中則出現(xiàn)了特化的爪。 腹部通常由9節(jié)組成,一般可見8節(jié)。通常長(zhǎng)有7對(duì)氣門,一般為圓形,位于各節(jié)骨化的氣門片上。大多數(shù)種類的蚜蟲具有腹管,形狀通常為圓筒形、棒形、截筒形、截錐形、環(huán)形等。腹部末端的可見一突起,為蚜蟲的尾片。尾片由第9腹節(jié)特化而成,表面有短刺組成的瓦紋。尾片之下為肛門,其下方為尾板,形狀多為半球形,也有一些類群末端平直、凹入、深凹或分為兩葉。尾板的腹面之前長(zhǎng)有產(chǎn)卵器或產(chǎn)卵器退化的生殖突。雌性蚜蟲 外生殖器 不顯露,而雄性外生殖器明顯,位于第9節(jié)腹板中央,兩側(cè)是抱器。抱器和陽(yáng)莖骨化程度高,肉眼可見。
習(xí)性
覓食習(xí)性 蚜蟲是一類刺吸式昆蟲,它的口器由2對(duì)口針和喙組成。不進(jìn)食時(shí),它的口針會(huì)隱藏在喙的凹槽中。 大多數(shù)蚜蟲會(huì)用它們的口針穿刺到植物的韌皮部或木質(zhì)部取食,而少數(shù)蚜蟲則會(huì)在柔膜組織或表皮組織取食 。蚜蟲取食是一個(gè)多次刺探的過程,每次刺探只持續(xù)5~10秒,但一旦找到合適的取食位置,蚜蟲可以連續(xù)取食幾個(gè)小時(shí)甚至幾天。在穿刺過程中,蚜蟲會(huì)分泌膠狀唾液形成口針鞘,并釋放含有多種水解酶的水溶性唾液到寄主植物中。這些唾液不僅能幫助蚜蟲進(jìn)行初步消化,還能抑制植物的防御反應(yīng),從而確保蚜蟲能夠穩(wěn)定地進(jìn)食。
蚜蟲的食性非常廣泛,包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物4大門,涉及267科2120屬。 取食部位根據(jù)蚜蟲的種類不同存在著多樣性。如平翅綿蚜科主要取食植物的嫩枝、莖、根部;短痣蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、莖;球蚜科、群蚜科、毛管蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、嫩枝、莖;纊蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、莖、花;大蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、嫩枝、莖、根;斑蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、嫩枝、莖、果實(shí);根瘤蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、嫩枝、莖、根部、花;蚜科、癭綿蚜科和毛蚜科主要取食植物的葉片、嫩梢、嫩枝、莖、根部、花、果實(shí)等。
防御行為 當(dāng)遇到天敵侵?jǐn)_時(shí),蚜蟲會(huì)從腹管中分泌出粘性物質(zhì)。這種粘性物質(zhì)不僅可以粘住天敵,同時(shí)還含有能夠使周圍蚜蟲逃逸的報(bào)警 信息素 ,其主要成分為(E)-β-farnesene、germacrene A等。某些蚜蟲也可以通過噴射信息素來干擾并標(biāo)記捕食者。被標(biāo)記的捕食者會(huì)攜帶氣味信號(hào)。當(dāng)接收到報(bào)警信息素時(shí),蚜蟲會(huì)停止進(jìn)食,遠(yuǎn)離信號(hào)源,并且經(jīng)常從寄主植物掉落下來。這種報(bào)警行為顯著提高了種群的存活率,確保了種族的延續(xù)。
社會(huì)行為 蚜蟲是一種群居性昆蟲,為了適應(yīng)高密度的生存環(huán)境,一些種類進(jìn)化出了社會(huì)行為。例如,在癭綿蚜科和扁蚜科中出現(xiàn)了高度分化的兵蚜。這些兵蚜通常是1齡或2齡若蟲,它們具有攻擊和防御能力,但大多不能進(jìn)一步蛻皮或繁殖。它們的主要任務(wù)是清理 蟲癭 和保護(hù)種群。當(dāng)捕食者入侵時(shí),兵蚜通常會(huì)以自我犧牲的方式攻擊入侵者。某些蚜蟲種類還具有遷飛行為。當(dāng)寄主植物營(yíng)養(yǎng)不良或環(huán)境擁擠時(shí),母蚜?xí)碳ぬ?nèi)或新生若蚜發(fā)育成有翅蚜。若蚜感受到擁擠后也會(huì)發(fā)育成有翅蚜。當(dāng)這些有翅蚜發(fā)育到一定程度之后,它們就會(huì)飛到附近的寄主植物上與其他的蚜蟲群體爭(zhēng)奪資源,從而能夠降低本群體的環(huán)境壓力,改善整個(gè)種群的生存環(huán)境。此外,蚜蟲也可以通過蟲癭間利他擴(kuò)散等方式來平衡種群密度。
清潔行為 由于蟲癭內(nèi)的生活空間有限,蚜蟲需要及時(shí)清除產(chǎn)生的 蜜露 和皮蛻,以改善種群的生存環(huán)境。負(fù)責(zé)清潔工作的蚜蟲包括2齡兵蚜、1齡若蚜和各齡期若蟲。其中,2齡兵蚜和1齡若蚜主要以個(gè)體活動(dòng)為主,它們會(huì)隨時(shí)清除分泌的小蜜滴。而若蟲則以集體行動(dòng)為主,它們會(huì)將蜜滴堆積成一個(gè)大團(tuán),然后通過推動(dòng)或蠕動(dòng)的方式將大蜜團(tuán)擠出蟲癭。有研究認(rèn)為,這些蜜團(tuán)能夠阻擋入侵者,從而避免捕食者入侵。
生長(zhǎng)繁殖
生長(zhǎng)發(fā)育 卵
卵大多呈橢圓形,長(zhǎng)度約0.6mm左右,初生時(shí)為黃色,隨著胚胎發(fā)育會(huì)變成綠色,最后變亮變黑,少部分呈深褐色。大多單個(gè)分布,數(shù)量多時(shí)也會(huì)成堆聚集在一起。大多數(shù)品種將卵產(chǎn)于木本植物芽苞附近,也有一些品種將卵產(chǎn)于樹皮裂縫、葉背以及植物根部等。
若蚜
若蚜體形小于成蚜 ,體色根據(jù)種類不同而有所差異。與成蚜相比,若蚜也存在有翅和無(wú)翅之分,但若蚜一般尾片發(fā)育不完全,無(wú)生殖突、生殖板、中胸腹岔,且體內(nèi)無(wú)成熟胚胎,大多也無(wú)次生感覺圈。若蚜分為4齡,每蛻皮1次增加1齡。隨著齡期增加,觸角各節(jié)、脛節(jié)及腹管長(zhǎng)度與相對(duì)長(zhǎng)度存在差異,且腹部背片、尾片及尾板毛數(shù)隨齡期增加而增多。第1齡期至第4齡期的觸角節(jié)數(shù)分別為:4或5節(jié)、5節(jié)、5或6節(jié)、6節(jié)。
繁殖習(xí)性 由于地區(qū)、氣候及環(huán)境不同,各種蚜蟲之間的繁殖習(xí)性存在較大的差異。如在北方會(huì)有兩性蚜的產(chǎn)生,并且通過 交配行為 來產(chǎn)生后代。這些有性蚜一般出現(xiàn)在冬季來臨前。當(dāng)這些有性蚜發(fā)育完成后,雌性便會(huì)釋放性信息素吸引雄性蚜蟲前來交配,同時(shí)抬高腹部和后足脛節(jié),并保持固定不動(dòng)。接收到性信息素的雄蚜?xí)牟换顒?dòng)狀態(tài)變成活動(dòng)狀態(tài),或朝向性信息素源定向行走。而后兩性蚜開始交配。交配時(shí)通常無(wú)翅雌蚜在下,有翅雄蚜在上,母蚜保持被動(dòng)狀態(tài)。交配后當(dāng)天即可產(chǎn)卵,且可與雄蚜多次交配。受精卵在休眠狀態(tài)下?lián)碛休^高的抗寒能力,因此許多蚜蟲通過 兩性生殖 的方式來度過寒冬。有些品種也以成蟲、若蟲在植物根際或心葉處越冬。翌年當(dāng)外界氣候適宜時(shí),以若、成蟲越冬蚜蟲便恢復(fù)活動(dòng),而以卵越冬的便孵化成為“干母”,并胎生“干雌”,在越冬寄主上繁殖數(shù)代后,便產(chǎn)生有翅蚜,遷飛至適宜的寄主上繼續(xù)擴(kuò)散為害,直至秋末。而在冬季溫度高的地方或溫室中,則常會(huì)出現(xiàn)孤雌胎生的繁殖方式。 孤雌生殖 即不需要與雄蚜交配就可產(chǎn)生后代的繁殖方式。在這種生殖方式下,孤雌蚜通常直接產(chǎn)出若蟲個(gè)體而非蟲卵,這種情況也叫孤雌胎生。實(shí)際上,胚胎的發(fā)育仍由卵供應(yīng),而不另需母體提供營(yíng)養(yǎng),只是胚胎的發(fā)育在母體體內(nèi)完成。當(dāng)胚胎完成孵化后,母蚜即將若蚜產(chǎn)出體外 。此外,還有部分品種營(yíng)孤雌卵生的繁殖方式。 一般而言,蚜蟲產(chǎn)卵數(shù)量根據(jù)種類、型態(tài)和代次不同而存在差異。如梨黃粉蚜,普通型成蟲每天最多產(chǎn)10粒卵,一生平均產(chǎn)卵150粒,性母型成蟲每天產(chǎn)卵3粒,一生產(chǎn)卵約90粒,雌蚜一生只產(chǎn)1粒卵; 而葡萄根瘤蚜干母則可以產(chǎn)500-700粒,根瘤型第五代平均8粒,越冬代平均19粒,有翅產(chǎn)性型3~15粒,性蚜僅為1粒 。在適宜溫度下(20℃左右),每4~5天便可繁殖一代。一般蚜蟲一年可產(chǎn)生10~20代左右,而在溫室下可全年發(fā)生而無(wú)需休眠 。
生活周期 不全周期
全年?duì)I孤雌生殖,不發(fā)生性蚜世代的蚜蟲種類稱為不全周期型。這類蚜蟲通常在整個(gè)生活周期中無(wú)雄性發(fā)生。種群密度過大時(shí)會(huì)產(chǎn)生有翅型蚜蟲,并且在寄主間擴(kuò)散。不全周期型通常由全周期孤雌生殖而來。有些種類在一定地區(qū)是不全周期,在另一地區(qū)則為全周期。常見的不全周期型蚜蟲有玉米蚜、荻草谷網(wǎng)蚜等。
全周期
一年內(nèi)孤雌生殖與兩性生殖交替進(jìn)行的蚜蟲種類稱為全周期型。全周期又可以分為同寄主和異寄主兩大類。
同寄主全周期是指在一種或幾種近緣的寄主植物上以孤雌生殖和兩性生殖進(jìn)行世代交替的蚜蟲種類,可進(jìn)一步分為留守式和越夏式。留守式終年發(fā)生在一種或幾種近緣寄主上,盛夏時(shí)位于涼爽處的寄主植物上度過,如斑蚜科、毛蚜科、大蚜科和根瘤蚜科的大多種類為留守式全周期。越夏式與留守式近似,不同的是世代較少,夏季發(fā)生越夏型蟲態(tài),其蟲體扁平,表皮被有玻璃質(zhì)厚蠟,周圍毛變成葉狀、漿狀或長(zhǎng)毛狀,在植物表面不動(dòng)不食達(dá)4~5個(gè)月之久。秋末開始活動(dòng),發(fā)育為無(wú)翅性母,產(chǎn)生兩性蚜交配產(chǎn)卵越冬。常見的類型主要為多態(tài)毛蚜族的幾個(gè)屬。
異寄主全周期是指一種蚜蟲有兩類非近緣寄主,一類是原生寄主,蚜蟲通常在其上發(fā)生兩性蚜、交配產(chǎn)卵越冬并繁殖春季世代;另一類是次生寄主,蚜蟲在其上孤雌生殖。異寄主全周期可進(jìn)一步分為喬遷式和復(fù)遷式。喬遷式一般在一年內(nèi)完成一個(gè)生活周期的循環(huán),其原生寄主可以是一種,也可以是多種,大多是木本或多年生草本植物,是蚜蟲越冬和初春繁殖的寄主植物。次生寄主也可以是一種或多種植物,大多為一年生植物,包括各類栽培作為和野生雜草。春末蚜蟲會(huì)從原生寄主遷移至次生寄主,并通過孤雌生殖方式繁衍后代。常見的種類有蚜科、癭綿蚜科的部分種等都是喬遷式。復(fù)遷式與喬遷式類似,但世代交替更為復(fù)雜,通常需要2年以上才能完成一個(gè)生活周期的循環(huán)。寄生在云杉的 落葉松球蚜 就是典型的復(fù)遷式全周期蚜蟲。
多型現(xiàn)象 大多蚜蟲類群中至少存在2個(gè)型,即有翅孤雌型和無(wú)翅孤雌型。在全周期蚜蟲類群中,除了有翅孤雌型和無(wú)翅孤雌型外,還有干母、干雌、雌性母、雄性母或性母、雌性蚜與雄蚜等。
干母
干母由越冬卵孵化而成,分為無(wú)翅或有翅。與無(wú)翅孤雌后代相比,無(wú)翅干母通常觸角更短,觸角節(jié)數(shù)更少,且端節(jié)端部不成比例減短。足后脛節(jié)有時(shí)長(zhǎng)有偽感覺圈,足、尾片、腹管較短,形狀改變,也有罕見消失的情況。身體通常比后代無(wú)翅孤雌蚜更圓,體型大小、繁殖力等差異則根據(jù)種類不同而有所區(qū)別。有翅型與后代有翅蚜差異不大,區(qū)別僅限于觸角端節(jié)的鞭部較短,次生感覺圈較少,毛較長(zhǎng)較多。
干雌
干母所產(chǎn)下的第一代稱為干雌。干雌的觸角、附肢、腹管等長(zhǎng)于干母,但短于后代孤雌蚜。
有翅孤雌蚜
在無(wú)寄主轉(zhuǎn)移的種類中,各型蚜蟲之間無(wú)太大區(qū)別。在有寄主轉(zhuǎn)移的種類中,通常存在兩個(gè)不同的型,即遷移蚜和回遷蚜。遷移蚜是從原生寄主向次生寄主遷移的遷移蚜,其下代為孤雌蚜。回遷蚜是從次生寄主向原生寄主回遷的回遷蚜,其下代僅雌性蚜或雌性蚜和雄蚜。遷移蚜和回遷蚜除了腹中的胚胎不同之外,觸角、翅、毛序、腹管、尾片和體表蠟腺形狀、數(shù)量及發(fā)達(dá)程度等通常也存在差異。
無(wú)翅孤雌蚜
與干母相比,無(wú)翅孤雌蚜的觸角更長(zhǎng)且節(jié)數(shù)更多。無(wú)翅孤雌蚜也存在多態(tài)現(xiàn)象。例如,與第3代無(wú)翅孤雌蚜相比,蚜科下某些種類的第2代無(wú)翅孤雌蚜擁有更短的跗肢、更少的次生感覺圈。
性母蚜
能夠產(chǎn)生兩性蚜的一代蚜蟲稱為性母蚜,分為有翅和無(wú)翅。有翅性母蚜、有翅雌性母蚜和有翅孤雌蚜相似,區(qū)別可見遷移蚜和回遷蚜。
有性蚜
有性蚜分為雌性蚜與雄蚜。雌性蚜通常無(wú)多態(tài)現(xiàn)象,一般無(wú)翅,形態(tài)特征大多與無(wú)翅孤雌蚜相似,僅繁殖方法不同。附肢往往有較短或有退化現(xiàn)象,后脛節(jié)膨大,擁有蠟腺構(gòu)造或偽感覺圈。雄蚜多態(tài)現(xiàn)象罕見,僅限于翅的發(fā)育,大多有翅,少量無(wú)翅,一般體型窄長(zhǎng),附肢延長(zhǎng),次生感覺圈增多。腹部尤顯瘦小玩去,背部可見橫帶,擁有明顯的陽(yáng)具和一對(duì)抱器。
代表類群 根瘤蚜科
根瘤蚜科(Phylloxeridae),體型較小,呈橢圓形,體色一般為黃、橙或紅色,體表覆蓋有綿狀蠟質(zhì)。復(fù)眼由3個(gè)小眼面構(gòu)成,擁有3節(jié)觸角,頭部和胸部長(zhǎng)度之和長(zhǎng)于腹部,尾片半月形,無(wú)腹管。無(wú)翅蚜僅1個(gè)感覺圈。有翅蚜擁有2個(gè)縱長(zhǎng)感覺圈,前翅擁有3根斜脈、1根中脈和2根共柄的肘脈,后翅無(wú)斜脈。性蚜無(wú)喙,且孤雌蚜和雌性蚜均為卵生。大多營(yíng)同寄主全周期生活,少部分營(yíng)異寄主全周期生活,常寄生于栗屬、 櫟屬 、山核桃屬、梨屬、柳屬植物以及葡萄等。 球蚜科
球蚜科(Adelgoidea),體長(zhǎng)1~2毫米,體表覆蓋有蠟粉或臘絲,無(wú)腹管。無(wú)翅蚜蚜觸角3節(jié),背部體壁上有6條縱裂的骨片。有翅蚜觸角5節(jié),喙短,無(wú)下唇,且前翅的前緣脈和亞前緣脈愈合處有一翅痣。孤雌蚜和性蚜均為卵生。該科大多營(yíng)異寄主全周期生活,且只寄生于針葉樹。
纊蚜科
纊蚜科(Mindaridae),體表有6縱列蠟腺片,可分泌蠟絲或蠟粉。腹管細(xì)小孔狀,尾片短舌狀,尾板呈半月形。無(wú)翅孤雌蚜復(fù)眼3小眼面;有翅孤雌蚜觸角6節(jié),且長(zhǎng)有4個(gè)副感覺圈。前翅中脈一分叉,翅痣直達(dá)翅頂,徑分脈始于翅痣基部,后翅2斜脈。性蚜小,有喙,常在初夏發(fā)生;雌性蚜無(wú)翅,可產(chǎn)卵。常寄生于松科冷杉屬、油杉屬以及云杉屬等植物。
平翅綿蚜科
平翅綿蚜科(Phyloeomyzidae),體長(zhǎng)不足2毫米,長(zhǎng)有6節(jié)觸角,且無(wú)次生感覺圈。腹部有大型蠟片,可分泌蠟絲或蠟粉,尾板接近圓形。孤雌蚜無(wú)翅,頭胸愈合。性蚜有翅,且前翅中脈一分叉,后翅2斜脈。中胸前盾牌狹窄,后端圓,盾片中部不分開。營(yíng)同寄主全周期生活,主要寄生在樹木表皮上。
扁蚜科
扁蚜科 (Hormaphididae),體表有特殊蠟片分布,常分布于體緣,可分泌蠟粉或蠟絲,腹管環(huán)形或缺,尾片呈月牙形或瘤狀。部分種類具有類似粉虱或蚧的外形,被稱為粉虱型或蚧型,且通常不活動(dòng)。無(wú)翅蚜觸角3~5節(jié),頭部與前胸愈合,通常有1對(duì)額角。有翅孤雌蚜4~6節(jié),感覺圈條狀圍繞觸角。前翅中脈不分叉或分叉1次,臀脈和肘脈基部連合。后翅有1~2斜脈。 中胸前盾片 狹窄,后端圓,盾片中部不分開。性蚜體形較小,無(wú)翅、具有發(fā)達(dá)的喙,卵生雌性蚜可產(chǎn)數(shù)枚卵。 癭綿蚜科
癭綿蚜科(Pemphigidae),體表大多有蠟粉或蠟絲,且蠟片發(fā)達(dá)。腹管孔狀、圓錐狀或缺失,尾片、尾板呈寬半圓形。無(wú)翅孤雌蚜和若蚜復(fù)眼由3個(gè)小眼面組成。有翅蚜觸角5~6節(jié),且次生感覺圈呈圓形或條形。前翅有4條斜脈,中脈分叉或不分叉。后翅有1或2條斜脈。性蚜無(wú)翅,短小,無(wú)喙,且僅產(chǎn)一粒卵。主要營(yíng)異寄主全周期生活,且以木本植物為原生寄主,草本植物或木本植物的根部為次生寄主。
群蚜科
群蚜科(Thelaxidae)無(wú)翅孤雌蚜觸角5節(jié),復(fù)眼有3個(gè)小眼面,次生感覺圈呈圓形或長(zhǎng)橢圓形,且頭部與前胸愈合。腹管呈孔狀或圓筒狀,有毛,尾片呈寬圓或燒瓶狀,尾板后緣呈圓形。有翅蚜前翅中脈分為2支,后翅2條斜脈。雌性蚜與雄性蚜無(wú)翅,有喙,且雌性蚜可產(chǎn)卵數(shù)粒。主要營(yíng)同寄主全周期生活,單食性,大多寄生在 山毛櫸目 上。 毛管蚜科
毛管蚜科(Greenideidae),體長(zhǎng)2~3mm,表面覆蓋有明顯的剛毛。觸角5~6節(jié),次生感覺圈呈圓形或橢圓形,腹管長(zhǎng)管狀,稍膨大,至少為體長(zhǎng)的一半。尾片呈寬半月形、圓形或三角形。喙末節(jié)分為2節(jié)。前翅斜脈4條,中脈分叉2次,后翅斜脈2條。雌性蚜無(wú)翅,雄性蚜有翅。主要寄生于殼斗科、漆樹科等植物的枝條、嫩梢及葉背。
斑蚜科
斑蚜科(Drepanosiphidae),頭部與前胸分離,復(fù)眼大,部分種類可分泌蠟絲或蠟粉。觸角通常為6節(jié),細(xì)長(zhǎng)。次生感覺圈呈圓形、卵圓形或橢圓形,腹管通常呈短截狀,也有少部分杯狀或環(huán)裝,無(wú)網(wǎng)紋。尾片瘤狀,有時(shí)半月形,尾板分裂為2片,有時(shí)寬半月形。無(wú)翅孤雌蚜通常無(wú)次生感覺圈。有翅蚜翅脈大都正常,有些種類前翅徑分脈不顯或全缺,中脈二分叉,后脈有2斜脈。性蚜與孤雌蚜相似,大多性蚜都有翅,少數(shù)無(wú)翅或?yàn)橹虚g型,有喙。無(wú)翅孤雌蚜罕見或無(wú)。卵生性蚜可產(chǎn)卵數(shù)枚。營(yíng)同寄主全周期生活,通常為單食性或寡食性,常寄生于闊葉喬木,灌木或草本單子葉植物。
毛蚜科
毛蚜科(Chaitophoridae),頭部無(wú)額瘤,中額凸出或平。觸角大多5~6節(jié),次生感覺圈呈圓形,較小。體背緣瘤和背瘤常缺。爪間毛通常為棒狀。翅脈正常。腹管呈短截狀,少部分呈杯狀或環(huán)壯,且大多有網(wǎng)紋或小刺。尾片呈瘤狀或半月形。尾板末端圓形,有時(shí)下緣微凹。營(yíng)同寄主全周期生活。食性大多為寡食性,通常寄生于楊柳科、槭樹科或禾本科及其他單子葉植物的葉片或嫩梢上,營(yíng)群體生活,不形成蟲癭,且常與螞蟻共棲。有翅孤雌蚜大部分出現(xiàn)于早夏,可能屬于第2代或第三代。
大蚜科
大蚜科(Lachnidae),體長(zhǎng)3~7mm,頭有背中縫。觸角6節(jié),末節(jié)端部短于基部,次生感覺圈呈圓形或卵圓形。喙5節(jié),第4、5節(jié)明顯分開。腹管小孔狀,位于隆起多毛的圓錐體上,有時(shí)缺腹管。體表及附肢多毛,無(wú)緣瘤。前翅中脈分為2~3支,罕見不分叉,翅痣長(zhǎng)。通常寄生于木本或草本植物的枝皮,少數(shù)寄生于樹干、根和葉。
短痣蚜科
短痣蚜科Anoeciidae,蟲體頭部與前胸愈合。觸角5~6節(jié),末節(jié)端部較短,喙5節(jié)。前胸及腹部各節(jié)緣瘤寬而平。腹管孔狀,位于有毛的圓錐體上,尾片寬半月形。前翅翅痣短而粗。營(yíng)異寄主全周期生活。第一寄主為山茱萸科或樟科,在地上部分營(yíng)裸露生活。第二寄主為禾本科,寄生于根部。
蚜科
蚜科Aphididae,多為橢圓形,頭胸長(zhǎng)度之和一般小于腹部的長(zhǎng)度。體表覆蓋蠟粉,但無(wú)蠟片。觸角4~6節(jié)。感覺圈通常為圓形。有翅蚜前翅中脈一或二分叉。爪間毛呈毛狀。腹管長(zhǎng)管形,有時(shí)膨大,少部分種類為環(huán)狀或缺。尾片一般為圓錐形、指形、劍形、三角形、盔形、半月形,少數(shù)呈寬半月形。尾板末端圓。孤雌蚜胎生,僅雌性蚜產(chǎn)卵。產(chǎn)卵器退化為被毛的生殖突。營(yíng)同寄主和異寄主全周期生活??扇∈陈阕又参锖捅蛔又参?。
危害及防治
危害癥狀 蚜蟲一般以成蟲、若蟲聚集在寄主植物的生長(zhǎng)點(diǎn)、幼苗、嫩莖、嫩葉和葉背刺吸汁液為害。受害植株通常光合作用減弱、生長(zhǎng)緩慢,同時(shí)會(huì)出現(xiàn)葉斑、發(fā)黃、發(fā)育不良、卷葉等癥狀。如十字花科蔬菜受害時(shí),會(huì)造成節(jié)間縮短、彎曲、幼葉卷縮畸形,或不能正常抽薹、開花、結(jié)籽,有時(shí)還會(huì)影響包心和結(jié)球。 果樹除了發(fā)生在葉背出現(xiàn)葉片皺縮之外,還可以在枝干腐爛病疤邊緣、根頸周圍縫隙、萌蘗基部和地下根部等發(fā)生,此時(shí)可見被害枝條膨大成瘤,甚至膨脹破裂。 一些花卉的花蕾和頂芽上也能見到蚜蟲為害,此時(shí)通??梢鸹ɑ艿幕紊L(zhǎng)。 隨著蟲害加劇,逐漸出現(xiàn)葉片干枯、脫落等現(xiàn)象。嚴(yán)重時(shí)可造成植株早衰、甚至整棵枯死。
危害影響 蚜蟲是世界上最具破壞性的害蟲之一,可對(duì)各類糧食作物、果樹、花卉、牧草等造成影響。當(dāng)發(fā)生蚜蟲蟲害時(shí),受害作物常常會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)量下降,品質(zhì)降低等情況。如果樹受害時(shí),通常果皮表面會(huì)出現(xiàn)黑斑,并且逐漸變大,嚴(yán)重時(shí)果內(nèi)組織腐爛,甚至完全脫落;小麥、水稻、玉米等發(fā)生蚜蟲時(shí)還會(huì)出現(xiàn)谷粒不飽滿,千粒重降低等問題;當(dāng)大豆發(fā)生蚜蟲蟲害時(shí),常常會(huì)導(dǎo)致豆莢減少,如不及時(shí)防治,輕則減產(chǎn)20%~30%,重則減產(chǎn)50%以上。不僅如此,蚜蟲還是多種病菌的中間寄主,同時(shí)其分泌的蜜露也會(huì)滋生霉菌,從而導(dǎo)致多種病害的發(fā)生。
發(fā)生及傳播 蚜蟲不喜高濕,干旱少于有利于發(fā)生,而干旱時(shí)則易產(chǎn)生有翅蚜。一般春末夏初時(shí)期,氣候溫暖,雨量適中,有利于其繁殖。而大雨對(duì)蚜蟲有沖刷作用,因此降水量大、相對(duì)濕度高時(shí)則會(huì)抑制蚜蟲的繁殖。按照地區(qū)來看,蚜蟲通常在旱地、坡地、不覆膜栽培、植株生長(zhǎng)茂密、周圍寄主較多的地區(qū)發(fā)生較為嚴(yán)重。在蚜蟲的傳播方面,蚜蟲可通過遷飛、爬行等方式進(jìn)行主動(dòng)傳播,也可通過風(fēng)力、人獸攜帶等方式被動(dòng)傳播。
防治方法 農(nóng)業(yè)防治
農(nóng)業(yè)防治主要是通過創(chuàng)造不利于蚜蟲發(fā)生的環(huán)境以達(dá)到防治蟲害的目的??赏ㄟ^優(yōu)化耕作制度與作物布局、調(diào)整播種期與收獲期、選用抗蟲品種、合理施肥與灌溉、合理密植、加強(qiáng)田間管理等方式來增強(qiáng)作物的抗蚜能力。 此外,殘枝、落葉、雜草等是蚜蟲重要的越冬和繁殖場(chǎng)所,因此應(yīng)及時(shí)對(duì)農(nóng)田進(jìn)行清理,以減少蚜蟲基數(shù),避免蚜蟲的大規(guī)模爆發(fā)。
物理防治
物理防治是通過簡(jiǎn)單工具和物理手段防治蟲害的措施??赏ㄟ^加強(qiáng)田間管理,及時(shí)清除枯枝落葉等減少蟲口基數(shù)。也可以利用蚜蟲的趨光性、趨黃性驅(qū)避或誘捕蚜蟲,如在田間采用銀灰色膜、懸掛銀灰色膜條、在夜間利用黑光燈與熒光燈誘捕、設(shè)置黃色粘蚜紙等。此外,還可以將礦物油劑噴灑在植株表面,使蚜蟲及卵窒息而亡。
化學(xué)防治
化學(xué)防治是通過化學(xué)藥劑來控制蚜蟲種群數(shù)量的方法,其優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)便、快速、高效?;瘜W(xué)藥劑一般分為觸殺性和內(nèi)吸性兩類。觸殺性藥劑即藥物可通過接觸滲透入害蟲體內(nèi),從而導(dǎo)致害蟲中毒死亡,但難以防治分布在葉背及韌皮部的害蟲;內(nèi)吸性藥劑可被植物吸收后大量殺滅害蟲,但同時(shí)也會(huì)殺滅益蟲,并且還會(huì)使蚜蟲產(chǎn)生抗性而失效。常用的化學(xué)藥物主要有氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類、有機(jī)磷類和新煙堿類等。
生物防治
使用植物源農(nóng)藥殺滅蚜蟲是常用的防治手段。植物源農(nóng)藥的活性成分一般來源于植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物,其活性物質(zhì)主要為、氨基酸類、萜類、分類、甾類、生物堿、黃酮類、番茄枝內(nèi)酯和光活化毒素。主要通過毒殺、胃毒、觸殺、拒食、避忌和吸引天敵等來方式殺滅蚜蟲。優(yōu)點(diǎn)是高效、選擇性強(qiáng)、對(duì)人、畜及天敵安全、不易誘發(fā)抗藥性以及環(huán)境污染低。
種間關(guān)系
蚜蟻共棲 蚜蟲和螞蟻在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了共棲關(guān)系。蚜蟲的排泄物中含有豐富的糖、有機(jī)酸和 無(wú)機(jī)鹽 等成分,這些成分通常為螞蟻所嗜。當(dāng)螞蟻需要進(jìn)食時(shí),螞蟻會(huì)用觸角輕輕地拍打蚜蟲腹部,接收到刺激的蚜蟲會(huì)迅速產(chǎn)生一滴蜜露,供螞蟻食用。作為回報(bào),螞蟻會(huì)為蚜蟲提供保護(hù),以使他們不受寄生蜂等天敵的侵襲。此外,螞蟻清除蚜蟲排泄物的行為還能減少蚜蟲種群中煤污病的發(fā)生,從而改善了蚜蟲的生活環(huán)境。
蚜菌共生 蚜蟲通常攜帶有多種共生真菌,這些共生菌大多由母代傳遞給后代,可對(duì)蚜蟲的行為、繁殖、免疫和營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)產(chǎn)生重要影響。如 Buchnera aphidicola 可以為蚜蟲提供必要的氨基酸,使其能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育; Hamiltonella defensa 可破壞 植物揮發(fā)物 的產(chǎn)生,從而保護(hù)蚜蟲免受寄生蜂的侵襲; Rickettsiella 能夠刺激蚜蟲產(chǎn)生藍(lán)綠色的多環(huán)醌,從而將紅色個(gè)體轉(zhuǎn)變成綠色個(gè)體。這種共生關(guān)系的形成與進(jìn)化過程密切相關(guān),為蚜蟲在各種環(huán)境中的生存提供了重要的適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)。
天敵 蚜蟲的天敵主要有兩類,一類是各種捕食性的天敵,如瓢蟲、草蛉、小花蝽、食蚜蠅、蚜灰蝶等,可直接捕食蚜蟲;另一類是通過寄生性的天敵,如蚜繭蜂、蚜小蜂、蚜霉菌、 白僵菌 等。其中,蚜繭蜂可產(chǎn)卵于蚜蟲體內(nèi),以幼蟲取食蚜蟲體液攝取營(yíng)養(yǎng); 白僵菌可在蚜蟲體內(nèi)大量繁殖,釋放孢子和毒素,從而導(dǎo)致蚜蟲的死亡。