水稻雄性不育系是一類特殊的水稻類型,其自身花器中,雄性器官發(fā)育不完善,不能形成正常的花粉,其雌性器官發(fā)育正常。因而不能自身繁殖,需要借助于外來水稻花粉才能結(jié)出種子。水稻雄性不育系與水稻雄性不育保持系雜交(接受后者的花粉),得出的種子下代種植仍然是不育系。水稻雄性不育系與水稻雄性不育恢復(fù)系雜交(接受后者的花粉),得出的種子下代種植就是一般意義上的雜交稻種子,也就是農(nóng)民大面積生產(chǎn)上使用的種子。

中文名

水稻雄性不育系

主要危害作物

水稻

主要為害部位

花藥瘦小、干癟、不開裂等

類別

一類特殊的水稻類

不育度

>99.9%

基本特征

雄性器官發(fā)育不正常,花藥瘦小、干癟、不開裂、內(nèi)含敗育花粉或無花粉,自交不能結(jié)實(shí),多數(shù)情況下,有不同程度的包頸。

遺傳原理

由細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核基因相互作用而產(chǎn)生雄性不育,稱作質(zhì)-核互作型不育系。

不育的原因

亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個亞種,秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢要遠(yuǎn)大于秈粳亞種內(nèi)的優(yōu)勢。但由于自然界普遍存在的亞種之間生殖隔離法則,秈粳稻亞種間雜種育性下降,結(jié)實(shí)率很低。受此制約,長期以來,雜交水稻的育種工作基本限制在亞種內(nèi)進(jìn)行,亞種之間更加強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢難以得到利用。后來,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)存在著能突破生殖隔離的水稻資源,被稱為廣親和品種。水稻科研工作者在上世紀(jì)80年代就發(fā)現(xiàn),S5可能是控制水稻秈粳雜種不育性狀,導(dǎo)致廣親和現(xiàn)象的主效基因位點(diǎn)。鑒于廣親合基因的重大價值,1987年國家啟動“863”計劃時,就將分離克隆該基因列入研究計劃。從1990年開始,張啟發(fā)課題組經(jīng)過18年不懈的努力,并與多家研究單位合作,于2008年成功克隆了S5位點(diǎn)的5號基因,該成果2008年在《美國國家科學(xué)院院刊》發(fā)表。然而,仍然使他們困惑的是,僅5號基因的作用無法解釋該位點(diǎn)引起雜種不育的機(jī)理。又歷經(jīng)4年,此次發(fā)表的最新成果表明,兩個與之緊密連鎖的基因(3號和4號基因)與5號基因協(xié)同作用控制雜種不育及廣親和現(xiàn)象。在秈稻中,3號和5號基因有功能(3+,5+),4號基因沒有功能(4-);粳稻則相反,4號基因有功能(4+),3號、5號沒有功能(3-,5-)。有功能的5號與4號基因一起(4+,5+),構(gòu)成殺手,而3號基因(3+)則行使保護(hù)者作用。在雌配子(又稱卵子)形成過程中,4號和5號基因(4+,5+)共同作用殺死配子,秈型配子由于3+的保護(hù),正常存活,粳型配子(3-)無3+的保護(hù)而死亡。其結(jié)果,秈粳雜種表現(xiàn)為半不育。廣親和品種沒有殺配子的功能,故能與秈、粳稻均能產(chǎn)生正??捎s種。

具體介紹

現(xiàn)有質(zhì)-核互作型不育系的分類:從細(xì)胞質(zhì)的來源分類,現(xiàn)有的質(zhì)-核互作型不育系大致可分為:

野敗

型(WA):

以雄性不育野生稻作母本,用栽培品種連續(xù)回交選育而成,如使用面積最大的珍汕97A和V20A屬這一類型。

②岡型(GA):

以西非晚秈品種岡比亞卡(Gambiaca)作母本,用栽培品種進(jìn)行連續(xù)回交選育而成,如岡46A、朝陽1號A等。

③D型(Di):

以秈稻品種Dissi作母本,與秈稻品種回交育成,如D汕A是由Dissi作胞質(zhì)供體,珍汕97作胞核供體培育而成的。

④矮敗型(DA):

以矮稈雄性敗育野生稻作母本與栽培稻品種雜交育成,如協(xié)青早A。

⑤紅蓮型(HI):

以紅芒野生稻與秈稻品種蓮塘早雜交和成對回交選育而成,以后用其他秈稻品種與其雜交和回交,育成不同類型的紅蓮型不育系,如粵泰A等。

⑥BT型:

以印度秈稻品種ChinsuranBoroⅡ?yàn)榧?xì)胞質(zhì)供體,以粳稻品種作核供體選育而成,如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。

⑦滇型(TI):

滇型不育系由許多類型組合,其代表性的不育系如滇3A,以高海拔秈稻品種峨山大白谷作母本,與紅帽纓回交轉(zhuǎn)育而成。

另外還有長藥野生稻質(zhì)源的L301不育系,印尼水田谷質(zhì)源的Ⅱ-32A、優(yōu)ⅠA等不育系也都有新的發(fā)展前途。

從敗育類型可分為孢子體不育和配子體不育兩類,野敗型、岡型、D型和矮敗型屬孢子體不育,其花粉敗育發(fā)生的時期較早(單核后期)以典敗為主。紅蓮型、BT型和滇型等屬配子體不育,前者花粉敗育的時期較晚(二核期),以圓敗為主,后二者的花粉敗育發(fā)生最晚(二核后期或三核初期),以染敗型為主。

質(zhì)核互作型不育系選育方法:我國育種家多年的育種實(shí)踐表明,雄性不育出現(xiàn)的機(jī)率以野生稻與栽培稻雜交為最大,其次是秈稻和粳稻雜交,再次是亞種內(nèi)品種間雜交。其一般表現(xiàn)規(guī)律是:低進(jìn)化、低緯度和低海拔的品種作母本,高進(jìn)化、高緯度和高海拔的品種作父本,較易實(shí)現(xiàn)三系配套。根據(jù)這一基本規(guī)律,第一種方法是:以野生稻為母本,以我國長江流域的秈稻品種為父本,進(jìn)行輪回雜交,一般比較容易獲得野敗型孢子體不育質(zhì)核互作型不育系。如珍汕97A、V20A、協(xié)青早A等都是通過這種方法育成的。選育不育系的目的在于應(yīng)用,由于絕大多數(shù)性狀如開花習(xí)性、品質(zhì)、生育期、配合力等是由核內(nèi)基因控制的,因而父本的選擇,對育成不育系是否有使用價值起著決定性作用。第二種方法是:以秈稻品種為母本,以粳稻品種為父本,進(jìn)行輪回雜交和核置換,可以育成質(zhì)核互作型粳稻不育系,如BT型的六千辛A,滇一型、滇三型不育系等都是通過這一方法育成的。第三種方法是:選擇亞種內(nèi)遺傳差異較大的品種雜交,一般來說以比較原始的品種作母本易獲得成功。在無法確定那個品種較原始時,可進(jìn)行正反交試驗(yàn),然后確定細(xì)胞質(zhì)供體親本,再以相應(yīng)的父本進(jìn)行核置換,如岡46A、Ⅱ-32A、馬協(xié)A等不育系就是分別以西非的晚秈品種Gambiaca,印尼水田谷和鄂西農(nóng)家品種馬尾粘作質(zhì)源,選育而成。