簡(jiǎn)介

植物群落，不同于生物群落，只包括一定地區(qū)內(nèi)的植物，不包括動(dòng)物和微生物，而在具體研究時(shí)更常集中于某些重點(diǎn)考察的生活型。但在植物群落分析中，特別是在排序研究中，環(huán)境因子也是主要研究?jī)?nèi)容，這所謂的環(huán)境因子也可以包括動(dòng)物和微生物在內(nèi)。植物群落分析方法，以從自然植物群落的統(tǒng)計(jì)學(xué)樣本中測(cè)取得的群落屬性與環(huán)境變化的定量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，應(yīng)用數(shù)學(xué)原理和計(jì)算技術(shù)，對(duì)大量數(shù)據(jù)進(jìn)行兩種方法途徑的綜合：一種是把每個(gè)群落抽樣單元，按其屬性的相似性或相異性，聚合或劃分為許多組群（分類(lèi)單元），這稱(chēng)為群落的數(shù)值分類(lèi)。另一種是把每個(gè)群落抽樣實(shí)體視為點(diǎn)，在生境梯度或群落屬性梯度的n維坐標(biāo)空間中，序化地標(biāo)記出來(lái)，這稱(chēng)為群落排序。數(shù)值分類(lèi)和排序是定量地客觀地對(duì)群落進(jìn)行分類(lèi)，揭示植物群落類(lèi)型及其組成種群與環(huán)境相互關(guān)系的新技術(shù)。由于電子計(jì)算機(jī)的普遍應(yīng)用，這些數(shù)值方法正在迅速發(fā)展，不斷完善。

植物群落抽樣

考察植物群落，選擇出可代表該群落整體并具有一致性的一定區(qū)限，叫做群落樣地。在樣地內(nèi)，為測(cè)計(jì)群落各項(xiàng)屬性，如種類(lèi)組成、生活型、種群數(shù)量特征、及環(huán)境因子特征可設(shè)置一定面積、形狀或數(shù)量的小區(qū)（樣方），這是常用的一種群落抽樣方法。為了進(jìn)行植物群落分析，要采取客觀抽樣法，即概率抽樣?？梢园淳唧w情況在隨機(jī)抽樣、系統(tǒng)（規(guī)則）抽樣、或分層抽樣三者中擇取一種。樣方抽樣 樣方面積與形狀，原則上希望取最小表觀面積，最適的形狀。溫帶喬木群落最小面積一般為100～400平方米，熱帶森林更大些約 1000～2000平方米；灌木群落約 4～16平方米，草本群落1～4平方米，形狀多采用正方，也可視具體需要和種的分布格局、微地貌不同，取圓形或長(zhǎng)條。

樣方數(shù)目多少，從統(tǒng)計(jì)學(xué)的要求，要有30～50個(gè)為好，如是分層抽樣，則每個(gè)層區(qū)中要有6～10個(gè)。群落性態(tài)變異大時(shí)，數(shù)目要多些，反之可以減少。

無(wú)樣方抽樣 也叫威斯康星學(xué)派的點(diǎn)樣法。

樣方抽樣和中心點(diǎn)抽樣，分別適合于不同的對(duì)象、地區(qū)和目的。平坦地區(qū)的大面積森林適合用中心點(diǎn)取樣，陡峭的山區(qū)森林適合用樣方抽樣。森林草地與荒漠植被則兩種抽樣都可適用。

原始數(shù)據(jù)的處理

抽樣調(diào)查取得的各項(xiàng)群落屬性的觀測(cè)數(shù)據(jù)，由于屬性的數(shù)據(jù)類(lèi)型不同，量綱不一，數(shù)值大小懸殊，而各種分析方法對(duì)原始數(shù)據(jù)又各有一定要求，所以對(duì)原始數(shù)據(jù)要進(jìn)行適當(dāng)處理。首先要求類(lèi)型統(tǒng)一，即把二元數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成數(shù)量數(shù)據(jù)，或者反之，因多數(shù)方法只適合于分析同一類(lèi)型的數(shù)據(jù)。其次，要對(duì)原始數(shù)據(jù)的數(shù)值進(jìn)行轉(zhuǎn)換，以求更合理地體現(xiàn)它們的數(shù)量關(guān)系，使其具有一定的分布形式（如正態(tài)分布），或一定的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)（如線性結(jié)構(gòu)）。第三，將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化或中心化。原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化，即用屬性或?qū)嶓w的總和、或最大值、或極差、或模來(lái)除該屬性的某個(gè)數(shù)據(jù)，實(shí)際上是把某個(gè)數(shù)值標(biāo)準(zhǔn)化為屬性總和的比值，取值在0與1之間。例如群落分析中將種群絕對(duì)多度換算為相對(duì)多度。樣方數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后，其幾何意義是各樣方點(diǎn)都從原來(lái)位置沿徑向投影到單位弦上，成為線性序列（圖2）。中心化主要是用平均值或離差來(lái)標(biāo)準(zhǔn)化各個(gè)原始數(shù)據(jù)。例如，平均值中心化是從屬性或樣方的各個(gè)原始數(shù)據(jù)中分別減去其平均值。中心化的幾何意義在使坐標(biāo)原點(diǎn)移到樣方點(diǎn)的形心，由此給數(shù)值運(yùn)算帶來(lái)很大方便，第四，原始數(shù)據(jù)的縮減，指去掉一些代表性不好或數(shù)據(jù)不完整的樣方，或者刪去各樣方中僅出現(xiàn)一次的孤種、或罕見(jiàn)種、或者生態(tài)學(xué)意義不大的常見(jiàn)種?？s減種數(shù)應(yīng)當(dāng)適當(dāng)，不應(yīng)影響研究結(jié)果。

原始數(shù)據(jù)綜合表和數(shù)據(jù)矩陣

樣方1

去掉表頭，將表中數(shù)據(jù)用大括號(hào)括起來(lái)，就成了原始數(shù)據(jù)矩陣X，其中Xij（i=1，2，3，…，P；j=1，2，3，…，N）表示第j個(gè)樣方、第i 個(gè)種的原始數(shù)據(jù)。矩陣有P行，N列，每一行是同一物種。在N個(gè)樣方中的數(shù)據(jù)，稱(chēng)為行向量。矩陣中每個(gè)數(shù)據(jù)，稱(chēng)為元素，其值可以是二元（定性）的，或數(shù)量（定量）的，但通常只取一種形式。

數(shù)值分類(lèi)技術(shù)

是直接以樣地內(nèi)種的分布或種類(lèi)組成的相對(duì)相似性數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的群落分類(lèi)方法。兩個(gè)樣地的相對(duì)相似性數(shù)值，叫做相似系數(shù)，相似與相異在數(shù)學(xué)上是互補(bǔ)的概念，兩者都同樣可表述兩個(gè)樣地相似的程度。

相似系數(shù)的計(jì)算方法雖很多，但基本上可歸為2大類(lèi)：一類(lèi)是計(jì)算兩個(gè)樣地的群落種類(lèi)組成成分的相似或相異程度，如匹配系數(shù)，關(guān)聯(lián)系數(shù)等；另一類(lèi)是計(jì)算兩個(gè)樣地中共有種的數(shù)量數(shù)據(jù)的相似或相異程度，如各種距離系數(shù)。

植物群落的數(shù)值分類(lèi)

圖2

等級(jí)聚合的分類(lèi) 根據(jù)群落樣地（樣方）彼此間的相似程度，通過(guò)逐次合并，成為不同等級(jí)的“同質(zhì)”樣方組，或聚簇（Clustor）的分類(lèi)方法，也叫聚簇分析。等級(jí)聚合程序最早被切卡諾夫斯基（1909）用于人類(lèi)學(xué)資料的分類(lèi)，以后才被波蘭生態(tài)學(xué)家專(zhuān)門(mén)用于植被分類(lèi)。

群落的聚簇分析，是多元的聚合方法。因?yàn)?，群落樣地或樣方的N×N相似（異）系數(shù)矩陣CN是進(jìn)行聚合的基礎(chǔ)。無(wú)論哪一種相似（異）系數(shù)，其數(shù)值都是從所有屬性的數(shù)據(jù)計(jì)算而來(lái)。聚合的程序一般是：①計(jì)算樣地（樣方）的N×N相似（異）系數(shù)矩陣CN；②先從CN中找出最相似的一對(duì)樣地（方）合并為第一個(gè)聚簇；③重算（N-1）×（N-1）的相似（異）矩陣；④再?gòu)闹姓页雠c第一次合并聚簇最相似的另一個(gè)樣地，并合并出另一個(gè)聚簇；⑤依次，重復(fù)逐次合并，直到全部樣地合并為一。簡(jiǎn)言之，即從單個(gè)樣方開(kāi)始聚合，再是聚簇與單個(gè)樣方、或與另外聚簇的聚合，自下而上直到把整個(gè)樣方集合聚合為一體，結(jié)果是產(chǎn)生一個(gè)逐級(jí)聚合分析的枝譜圖。

等級(jí)聚合過(guò)程中，有一個(gè)如何測(cè)算兩個(gè)聚簇之間的距離的問(wèn)題。需要一個(gè)適合的測(cè)度Dkij，表示k聚簇到i和j聯(lián)合聚簇之間距離。通常應(yīng)用的七種聚合方法是：最近鄰法；最遠(yuǎn)鄰法；中線法；形心法；組平均法；平方和增量法；可變法等。蘭斯和威廉斯（1967）為這些計(jì)算群簇距離的不同聚合方法，建立了一個(gè)統(tǒng)一的模型。

DCA+B=XADCA+2BDCB+βDCA+γ|DCA－DCB|

其中A，B，C，A+B均表示樣方組（群簇）。它們的樣方數(shù)分別為nA，nB，nC，nA+B，A+B是 A與 B的并組，有nA+B=nA+nB。2A，2B，β，γ是常數(shù)（模型系數(shù)）。

威廉斯和蘭伯特（1966）提出的信息分析方法，用對(duì)稱(chēng)信息相似系數(shù)，即以樣方組合并引起的信息增量ΔI，作為A與B樣方組間的相異性指標(biāo)，將信息增量最小的成對(duì)群簇加以合并，其計(jì)算式為

ΔI（A，B）=I（A+B）-I（A）-IB

等級(jí)劃分的分類(lèi) 是從N個(gè)樣地（方）的集合開(kāi)始，從上向下逐次分劃。即先按相似性分為二個(gè)樣方組，使組內(nèi)相似性最大，組間相異性最大。接著對(duì)每個(gè)組再次分劃，最終達(dá)到一定要求的“同質(zhì)”樣方組為止。

等級(jí)分劃有單元和多元二類(lèi)，現(xiàn)時(shí)通行的多為單元分劃方法。如關(guān)聯(lián)分析、組群分析和信息分析等方法。在群落數(shù)值分類(lèi)中最常用的是關(guān)聯(lián)分析方法。

圖4

關(guān)聯(lián)分析的程序是：①依據(jù)二元（種的存在與不存在）原始數(shù)據(jù)矩陣X，求出P個(gè)種的種間關(guān)聯(lián)系數(shù)矩陣CP=（Chi），（h，i=1，2，…，P）；②從種的關(guān)聯(lián)矩陣中找出一個(gè)與其他種關(guān)聯(lián)最大的種A，稱(chēng)為臨界種或關(guān)鍵種。③在樣方集合中把含有臨界種A的樣方組（A），與不含臨界種的樣方（a）劃分開(kāi)成二個(gè)子樣方組；④對(duì)（A）分別重復(fù)上面的程序，確定另一個(gè)臨界種B，按B種的有或無(wú)，從A中劃分出有B種存在的B樣方組。如此反復(fù)進(jìn)行，直到在分出的子組內(nèi)部種間關(guān)聯(lián)系數(shù)全都在規(guī)定的顯著水平以下，即達(dá)到劃分過(guò)程的“終止線”為止。⑤最后，也可得到等級(jí)劃分分類(lèi)的樹(shù)譜圖（圖4）。圖中橫坐標(biāo)表示兩條終止線的兩個(gè)顯著水平，縱坐標(biāo)表示各次分劃的X2/N的臨界值和分劃的過(guò)程。每一次分劃的兩支聯(lián)結(jié)線下的植物種是該次分劃的臨界種，（+）號(hào)表示含有該臨界種的樣方組，樣方數(shù)在方框內(nèi)；（-）號(hào)表示無(wú)臨界種的樣方組，樣方數(shù)記在方框內(nèi)。

植物群落的排序

植物群落分析

Л．Г．拉緬斯基（1924，1930），早在20世紀(jì)20年代就開(kāi)始以環(huán)境因素如土壤肥力和土壤水分的梯度作為坐標(biāo)軸，排列物種或群落的分布。之后，R．H．惠特克（1951，1967）的梯度分析則是從環(huán)境因子、種群、群落三方面的梯度來(lái)研究植物群落特征變化的規(guī)律。

植物群落分析

植物群落分析

直接梯度分析的程序是：①沿環(huán)境因子梯度間隔取樣；②列出梯度群落表；③描繪環(huán)境梯度種群數(shù)量分布曲線；④劃分生態(tài)組群，確定各生態(tài)組群的平均加權(quán)；⑤按以上步驟對(duì)另一環(huán)境因子進(jìn)行分析，最后建立多維的復(fù)合梯度排列圖解。

R．H．惠特克（1954，1960）建立了群落樣地的比較定量法，用群落相似性百分率來(lái)表示各個(gè)群落樣本（樣地）的生態(tài)距離。PS=100-0.5∑|a-b|=∑min（a，b），a和b是某個(gè)種在二個(gè)樣方中的重要性值。還可直接用海拔高度和地貌單元二組復(fù)合梯度為x和y軸，在圖解上表述群落類(lèi)型及種群分布格局與環(huán)境梯度的關(guān)系。

植物群落分析

間接梯度分析 也叫間接排序，是以自然群落樣本（樣方）的N×N相似矩陣或相異矩陣，導(dǎo)出抽象軸，將樣本作為點(diǎn)，在軸坐標(biāo)空間里定位，從而揭示群落與環(huán)境關(guān)系的一類(lèi)數(shù)學(xué)方法。包括連續(xù)統(tǒng)分析或組成梯度分析，極點(diǎn)排序，主分量分析，相互平均法，位置向量排序和典范分析等不同分析方法。它是80年代在植被分析中發(fā)展最快的領(lǐng)域。

圖5

相互平均分析法 也稱(chēng)對(duì)應(yīng)分析，是同時(shí)進(jìn)行樣地或物種（實(shí)體和屬性）的交互排序技術(shù)。即對(duì)同一套原始數(shù)據(jù)，同時(shí)交互使用正分析（R分析）和逆分析（Q分析），所以也叫相互排序方法。它也是一種用迭代法求特征向量的算法，但由于同時(shí)可得到對(duì)屬性的排序，比PCA法僅只是能獲得屬性負(fù)荷更為切合實(shí)用，更接近于梯度分析或極點(diǎn)排序，也更便于作出合理的生態(tài)學(xué)解釋。相互平均法的一般程序是：

①計(jì)算物種與抽樣的排序坐標(biāo)間的相互平均關(guān)系。

植物群落分析

③求其他軸上的排序坐標(biāo)。

④估計(jì)特征值（即相應(yīng)軸的方差）λ。

⑤對(duì)物種和樣本（樣方）進(jìn)行排序。

排序方法的發(fā)展，正面臨一個(gè)如何真實(shí)反映生境、物種、群落三者間的非線性關(guān)系，及其連續(xù)、隨機(jī)和不確定性等特征的問(wèn)題。

數(shù)值分類(lèi)，早期或現(xiàn)代發(fā)展的排序，都僅僅是研究植物群落生態(tài)學(xué)的一種數(shù)學(xué)技術(shù)，它只是手段而不是目的。重要的是如何應(yīng)用生態(tài)學(xué)實(shí)際知識(shí)和理論思維，指導(dǎo)方法的應(yīng)用并對(duì)方法的結(jié)果作出正確的判斷和解釋。